//////

Historia zwierząt kręgowych

RYBY MIĘŚNIOPŁETWE

W okresie dewońskim pojawiają się prawie równocześnie trzy linie ewolucyjne ryb kościstych: ryby kostnopromieniste (Actinopterygii), trzonopłetwe (Crossopterygii) i dwudyszne (Dipnoi). Te dwie ostatnie linie wykazują różne podobieństwa. Tworzą one grupę ryb mięśnio­płetwych, której nazwa podkreśla szczególne wykształcenie płetw. Do niedawna panowało przekonanie, że ryby mięśniopłetwe były pierwotnie słodkowodne. Obecnie są co do tego wątpliwości. Na pewno wiele spośród najstarszych znanych nam form żyło w wodzie słodkiej, a środowiskiem wszystkich gatunków pierwotnych były płytkie zbior­niki, zarośnięte roślinnością. W takim środowisku zdolność do szybkiego i wytrwałego pływania nie jest istotna. Ważniejszy jest raptowny start po zbliżeniu się do upatrzonej zdobyczy i duża zwrotność. Ryby trzo- nopłetwe i dwudyszne nie miały wysmukłego ciała wytrwałych pływa­ków, lecz były krępe i masywne, ogon ich zaś był opatrzony silną i sze­roką płetwą, której pierwotnie heterocerkiczny kształt wskazywał jasno, że ciężar właściwy niezbyt odległych przodków był większy od ciężaru wody.

CIAŁO DEWOŃSKICH RYB

Ciało dewońskich ryb mięśniopłetwych okrywały duże romboidalne łuski. Najgłębszą warstwę tych łusek tworzyła tkanka kostna, na niej leżała warstwa kosminy, szczególnej tkanki zbliżonej do dentyny zębów a różniącej się tym, że kanaliki, w których leżą wypustki komórkowe, są rozgałęzione. Kosminę pokrywało od zewnątrz szkliwo lub tkanki do niego zbliżone. U większości ryb mięśniopłetwych jamy nosowe mają dwa otwory. Jeden jest położony na zewnętrznej powierzchni czaszki, drugi otwiera się do jamy gębowej. Dzięki temu ruchy oddechowe wywołują stały prąd wody, obmywający narządy powonienia. U pozostałych ryb jamy nosowe otwierają się prawie bez wyjątku tylko na zewnątrz, a ruch wody wywołują w nich albo migawki pokrywające nabłonek, albo prądy powstające przy płynięciu ryby ku przodowi, lub wreszcie wywoływane przez zgniatanie i rozszerzanie jam nosowych przez ruchy oddechowe.

RÓŻNIĄCE SIĘ POKARMEM

Ryby mięśniopłetwe bardzo dawno rozpadły się na dwie gałęzie, różniące się rodzajem pokarmu. Trzonopłetwe to drapieżniki polujące na inne ryby. Dwudyszne to istoty ociężałe, pożerające wodorosty i zwierzęta okryte skorupami. Zęby trzonopłetwych były duże i bardzo ostre. Szkliwo ich było pofałdowane w skomplikowany sposób, co zapewniało znaczną odporność. Wspomniano, że czaszka trzo­nopłetwych była hyostyliczna, mimo to wysuwanie szczęk do przodu przy otwieraniu pyska nie było zbyt wyraźne. Ryby te dysponują inną właściwością budowy spełniającą podobne zadanie: w podstawie puszki mózgowej znajduje się staw, dzięki któremu szczęki górne razem z po­zostałymi kośćmi czaszki mogą unosić się ku górze, zwiększając przez to objętość jamy gębowej. Dla drapieżnika, polującego na płytkiej wodzie, może być wygodniej dźwigać ku górze szczękę górną niż opusz­czać żuchwę.

CIEKAWA STRUKTURA PŁETW

Najciekawszą adaptacją trzonopłetwych do atakowania zdobyczy w gęstwinie podwodnych zarośli jest struktura płetw, mających kształt łopatek osadzonych na krótkich, silnie umięśnionych stylikach. Tak zbudowane są płetwy parzyste, płetwa odbytowa i druga płetwa grzbie­towa. Płetwy tego typu mogą służyć do precyzyjnego sterowania w po­wolnym ruchu na bardzo krętej trasie, równocześnie zaś są zdolne do nagłego pchnięcia ciała do przodu, zapewniając błyskawiczny start. Taka budowa pozwoliła trzonopłetwym na obfite rozmnożenie się w środkowym dewonie. Tworzyły one wówczas najliczniejszą grupę ryb słodkowodnych. Mimo to znikają z wód słodkich przed końcem ery paleozoicznej. W historii kręgowców odegrały one ogromnie ważną rolę, gdyż wśród nich znajdowali się przodkowie kręgowców lądowych.

REPREZENTOWANE I DZIŚ

Jedna grupa trzonopłetwych jest reprezentowana i dziś. Jest ona znana w zoologii jako Coelacanthini, czyli Actinistia. Ryby te jeszcze pod koniec paleozoikum opanowały środowisko morskie i były dość pospolite w morzach w czasie mezozoiku, nie znane są jednak ze skał wytworzonych w czasie ostatnich 70 milionów lat ubiegłych dziejów Ziemi. Sądzono więc, że dawno wymarły. Dlatego ogromną sensacją było odkrycie ich dziś żyjącego przedstawiciela w 1938 roku w Ocea­nie Indyjskim. Rybę tę nazwano Latimeria od nazwiska jej odkrywczym, panny Latimer. Liczne badania doprowadziły do bardzo dobrej znajo­mości budowy tego zwierzęcia. Podobnie do swych odległych o 200 milionów lat przodków, Latimeria posiada łopatowate płetwy, potężne stożkowate zęby i staw w podstawie puszki mózgowej. 

LATIMERIA

Żyjąc stale przy dnie utraciła płuca, które przekształciły się w zbiornik tłuszczu. Jamy nosowe nie łączą się u niej z jamą gębową. Ryba ta prowadzi przypusz­czalnie tryb życia zbliżony do tego, jaki wiodły przed milionami lat pierwotne słodkowodne trzonopłetwe — podkrada się do ryb będących jej pożywieniem, skradając się wśród głazów koralowych pokrywają­cych dno morskie. Niedawno przekonano, się że tkanki Latimerii są przesycone mocznikiem. Actinistia uzyskały więc zdolność do życia w morzu opartą na mechanizmie podobnym do mechanizmu, jaki występuje u ryb spodoustych (Pickford i Grant, 1967). Skrzela Lati­merii mają stosunkowo bardzo małą powierzchnię, zaś grubość warstwy tkanek oddzielającej w nich krew od wody jest znaczna. Toteż ryba ta jest nieruchawa, żyje w chłodzie średnich głębin, a wyciągnięta na powierzchnię tropikalnego morza szybko ginie. Jaja Latimerii są ogromne, ich średnica przekracza 9 cm, rozwój zarodków biegnie w jajowodach matki. Ciąża trwa zapewne bardzo długo.

RYBY DWUDYSZNE

Druga grupa mięśniopłetwych, dwudyszne (Dipnoi), żyją do dziś w środowisku podobnym do tego, w jakim zapewne powstały, a więc w ciepłych wodach słodkich. Czaszka ryb dwudysznych przystosowała się do twardego pożywienia w sposób podobny jak czaszka Holocephali: szczęka górna złączyła się w trwały sposób z puszką mózgową, a obie 102 szczęki uległy skróceniu. Zęby dwudysznych zrastają się w duże płyty,sprawnie kruszące pancerze zwierząt. Dalsze podobieństwa do zrosło­głowych to brak żołądka i dificerkiczna płetwa ogonowa — cechy związane z rodzajem pokarmu. Płetwy parzyste dwudysznych przypominają płetwy Pleuracanthi- dae. Oś ich tworzy łańcuch kostek, na którym są wsparte dwa szeregi promieni drugiego rzędu. Jak pamiętamy, taka płetwa nosi nazwę archipterygjum. U ryb dwudysznych można obserwować działanie takich kończyn. Nie pełnią one funkcji stabilizatorów i sterów w szyb­kim ruchu postępowym, lecz objęły rolę czułków, którymi ryba bada podłoże i otoczenie. Zwierzę, którego ciężar właściwy bardzo nieznacz­nie odbiega od ciężaru otaczającej wody może również wspierać się o dno i powoli pełzać przy pomocy tych słabych kończyn.

OD DEWONU W TYCH SAMYCH WARUNKACH BYTOWANIA

Ryby dwudyszne nie zmieniły warunków swego bytowania co naj­mniej od dewonu, toteż ich budowa zmieniła się stosunkowo niewiele od tych zamierzchłych czasów. Obecnie żyją tylko trzy rodzaje nale­żące do tej grupy, oddzielone od siebie ogromnymi przestrzeniami oceanów. Jeden rodzaj żyje w wodach słodkich Australii, drugi w Ame­ryce Południowej, a trzeci w tropikach Afryki. Ten ostatni posiada właściwość ułatwiającą mu życie w specyficznym środowisku; jest nią zdolność do zapadania w sen letni. Była ona dość szczegółowo badana. Gdy poziom wody w zbiorniku opadnie bardzo nisko, wówczas kamongo (krajowa nazwa gatunku Protopterus annectens) zakopuje się w mule dennym, zwija spiralnie i wydziela ze skóry śluz, tworzący po wyschnięciu twardy kokon. W tych warunkach ryba zapada w stan odrętwienia, w którym znosi nie tylko zupełne wyschnięcie i stwar­dnienie mułu, ale nawet ostrożne wycięcie bryły zawierającej kokon, długotrwały transport i przechowywanie na sucho w laboratorium. Nie może to jednak trwać przez czas nieograniczony, gdyż ryba zam­knięta w kokonie ma jednak pewną przemianę materii, choć bardzo obniżoną. Odrętw-iała ryba z rzadka oddycha płucami, serce jej bije, a tkanki zużywają powoli zapasy energii. 

GRANICA WYTRZYMAŁOŚCI RYBY

Granica wytrzymałości ryby na stan odrętwienia nie wynika z wyczerpywania się zapasów, lecz z powolnego gromadzenia się odpadków przemiany materii. Powstają trujące związki azotu, zaś wobec braku wody mocz się nie wytwarza, a ryba żyje w stanie zupełnego bezmoczu. U większości kręgowców 104 bezmocz w krótkim czasie powoduje śmierć; kamongo wytrzymuje go czasem przez pięć, a może i więcej lat. Powstający amoniak zostaje przetworzony na mocznik, a ten gromadzi się w ciele ryby nie szkodząc tkankom. Najwyższe stężenie mocznika, jakie obserwowano u tego gatunku, wynosiło około 4%, a więc było około dwa razy większe od tego, jakie występuje we krwi ryb chrzęstnoszkieletowych. Dla większości kręgowców wielokrotnie niższe stężenie jest absolutnie zabójcze.

FANTASTYCZNE WŁAŚCIWOŚCI KAMONGO

Jeśli śpiąca ryba dwudyszna dostanie się nagle do wody, włożona do akwarium przez eksperymentatora lub. zalana wodą po tropikal­nych deszczach, w krótkim czasie gwałtownie pęcznieje, gdyż wysokie stężenie mocznika przyciąga wodę. Po paru dniach nadmiar mocznika wraz z wodą zostaje wydalony, a ryba powraca do stanu normalnego. Fantastyczne właściwości kamongo są znakomitym przykładem idioadaptacji. Zdobycie tak niezwykłych zdolności do snu letniego jest na pewno bardzo korzystne dla gatunku. Równocześnie jednak tego rodzaju właściwość jest bezużyteczna w innych środowiskach i nie ułatwia inwazji do odmiennych zbiorników wodnych.